У многих инфузорий имеется сложная система органелл пищеварения. Рот нередко расположен во впадине тела — воронке (перистом), окруженной длинными ресничками, или мембранеллами. При помощи ресничек пища загоняется в рот (цистостом). Нередко рот переходит в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму. Пищевые комочки, попавшие в эндоплазму, тотчас же окружаются мелкими пузырьками — везикулами с ферментами, что способствует образованию пищеварительных вакуолей. В начале пищеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фазах — щелочная, что аналогично процессам пищеварения у высших животных. Непереваренные частицы выбрасываются из клетки в определенном месте — порошице (цитопрокт). Некоторые хищные инфузории обладают ротовым хоботком, прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium).
У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли — органеллы осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли образуют сложную систему. Так, у инфузории-туфельки две сократительные вакуоли с 5—7 приводящими каналами каждая. Вначале избыток жидкости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из которого затем выталкивается наружу.
В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат. Инфузориям свойствен ядерный дуализм. Крупные ядра — макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, а мелкие ядра — микронуклеусы участвуют в половом процессе. В простейшем случае, например у инфузории-туфельки, имеется один бобовидный макронуклеус и маленькое ядро — микронуклеус, а у трубача (Stentor) — несколько макро- и микронуклеусов. Макронуклеусы богаты ДНК и обладают высокой плоидностью в отличие от диплоидного микронуклеуса. В макронуклеусах происходит синтез РНК. ДНК макронуклеуса способна и к репликации. В микронуклеусах же происходит лишь репликация ДНК перед делением, а синтез РНК не осуществляется.
Размножение. Инфузории размножаются бесполым путем — делением клетки надвое в поперечном направлении, причем ядро делится митотически. Половой процесс — конъюгация не сопровождается размножением, т. е. увеличением числа особей. Конъюгация — особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результате миграции ядрами. Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер — стационарное — остается в клетке, другое — мигрирующее — переходит в другую особь.
После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра — синкариона. Затем особи расходятся. Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус.

 

В результате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным геномом, что обеспечивает большую пластичность организма. Иногда происходит ядерная реорганизация без конъюгации. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграционное ядра, которые потом сливаются; затем из ядра формируются макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, однако при мейозе всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.
Образование макро- и микронуклеуса из синкариона происходит следующим образом. Синкарион митотически делится 1, 2 или 3 раза, и часть ядер преобразуется в макро-, а другая — в микронуклеусы. В макронуклеусах идет повторная репликация молекул ДНК и происходит повышение плоид-ности. Масса ядер при этом возрастает. Многоядерная инфузория делится с распределением макронуклеусов и дополнительным делением микронуклеусов.
На рисунке 30 показана схема формирования ядерного аппарата инфузорий из синкариона.
Классификация инфузорий. В настоящее время существует несколько систем этого многочисленного типа простейших. Обычно при подразделении типа на классы используют особенности ротового аппарата, но эту точку зрения разделяют не все протозоологи. Значительно большей популярностью пользуется система инфузорий, базирующаяся на структуре ресничного аппарата всего тела, в том числе и околоротового. Воспользуемся этой традиционной системой инфузорий.
Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria). Представители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка-«бродяжка» снабжена ресничками.

 

Тип Саркомастигофоры

Подтип Жгутиконосцы

    Класс Растительные жгутиконосцы

    Класс Животные жгутиконосцы

Подтип Саркодовые

    Класс Корненожки

    Класс Радиолярии, или Лучевики

    Класс Солнечники

Тип Апикомплексы

    Класс Споровики

Тип Инфузории

    Класс Ресничные инфузории

    Класс Сосущие инфузории

 


 

ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ, ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (PROTOZOA)

 

ТИП ИНФУЗОРИИ (CILIOPHORA)
Инфузории характеризуются наличием двигательных органелл — ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса — конъюгацией. Всего известно 7500 видов. Большинство инфузорий — сво-бодноживущие морские и пресноводные простейшие. Реже среди них встречаются симбионты и паразиты различных животных.
Инфузории — высокоорганизованные простейшие с наиболее сложной системой органелл. Клетка инфузории покрыта пелликулой, обеспечивающей постоянство формы тела. Пелликула состоит из плазматической мембраны и уплотненного периферического слоя цитоплазмы, в котором располагаются в мозаичном порядке особые мешочки — альвеолы. Под пелликулой находится эктоплазма, в которую погружены многие другие органеллы. Прежде всего это кинетосомы — базальные тельца ресничек. От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубочек. Они обеспечивают синхронность веслообразных движений ресничек. Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный комплекс — кортекс клетки инфузории. При помощи электронной микроскопии удалось получить трехмерные реконструкции кортекса инфузорий. Структуры кортекса видоспецифичны и используются в систематике.
Реснички инфузорий имеют сходное строение со жгутиками. В центре Реснички имеются две микротрубочки (фибрлллы) и девять двойных групп микротрубочек по периферии: в кинетосоме центральные фибриллы исчезают, а периферические становятся тройными. Ресничный аппарат у инфузорий разнообразен. Реснички могут склеиваться в пучки — цирры, в пластинки — мембранеллы или мембраны. Особо сложный ресничный аппарат около рта. В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппарата сильно варьируют. Многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномерное распределение ресничек (инфузория-туфелька — Paramecium). Сидящие и прикрепляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы или колокольчика. На расширенном конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички, или мембранеллы (сувойка — Vorticella, трубач — Stentor). Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» — циррами (стилонихия — Stylonichia).
В эктоплазме инфузорий могут находиться сократительные волоконца — мионемы или защитные органеллы — трихоцисты, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упругую нить. «Выстреливание» множества трихоцист способно поразить врага из микромира, оказывая парализующее действие.