Так, Пашер (1914) предположил, что наиболее плезиоморфной, т. е. близкой к исходной, группой следует считать жгутиковых: близкая связь с одноклеточными растениями, разнообразные типы питания, а органеллами движения являются жгутики, которые встречаются даже у прокариот. Кроме того, жгутики имеются у гамет Protozoa и Metazoa. Упрощенность организации саркодовых (отсутствие жгутиков, пелликулы) Пашер считал вторичным явлением в связи с переходом к активному фагоцитозу (анимальному способу питания), а наличие жгутиковых гамет у некоторых саркодовых рассматривал как свидетельство их происхождения от жгутиковых.
Ряд других ученых, в том числе и отечественный ученый А. Н. Опарин (1924), придерживались другой позиции и рассматривали в качестве первичной группы саркодовых. По их мнению, отсутствие оболочки, непостоянство формы тела, наличие псевдоподий и гетеротрофное питание — примитивные признаки. Это соответствовало постулатам популярной в то время теории происхождения жизни на Земле А. Н. Опарина.
Согласно этой теории, образование первых существ произошло от белковых комочков (коацерватов), похожих на амеб. Опарин признагал первичность гетеротрофов, питавшихся готовыми органическими веществами в первичном «бульоне» океанов.
В дальнейшем выяснились новые факты, проливающие свет на происхождение Protozoa. Во-первых, среди Procaryota обнаружено восемь типов метаболизма, поэтому нельзя дать однозначного ответа на вопрос, какой способ питания был у первых одноклеточных (Eucaryota). Изучение трофики Mastigophora показало, что во многих группах зеленых жгутиконосцев (Phytomastigophorea) наблюдается утрата автотрофности и переход к гетеротрофности. По-видимому, разнообразие способов питания у жгутиковых явилось основой для дальнейшей их дивергенции на автотрофов и гетеротрофов.
Появились и новые доказательства вторичной упрощенности саркодовых. Так, у некоторых амеб обнаружены остатки кинетосомы в цитоплазме, что свидетельствует о редукции жгутиков у взрослых форм. С другой стороны, описано немало случаев модификации клеток со жгутиками в амебоидные (у колониальных форм и многоклеточных). Кроме того, имеются формы, обладающие псевдоподиями и жгутиками одновременно.
На основании этих данных подавляющее большинство ученых предполагают, что предками современных Protozoa были древние Sarcomastigophora с разнообразными способами питания и со жгутиками примитивного строения. От этих предковых форм развились три ветви: саркодовые, эволюционно продвинутые жгутиконосцы и опалиновые.
 

В настоящее время не вызывает сомнений родство споровиков (Apicomlexa) и инфузорий со жгутиковыми. Первые упростились в строении, по-видимому, в связи с паразитизмом, но при этом усложнили свой жизненный цикл. Однако у них сохранились жгутиковые гаметы и зиготическая редукция хромосом, что подтверждает их родство со жгутиковыми. У инфузорий произошла полимеризация многих органелл и возникла особая форма полового процесса — конъюгация. На основе всего сказанного можно предложить следующую схему филогенетических отношений для Protozoa. Сопоставляя жизненные формы и комплексы адаптивных признаков, можно выявить основные пути экологической эволюции одноклеточных животных.
Центральную группу для экологической радиации представляли, по-видимому, многообразные древние саркомастигофоры с преобладанием жгутиковых форм. Как и теперь, среди них, возможно, господствовали адаптации к активному движению в воде. Саркодовые, утратив жгутики, приобрели амебоидную форму и перешли к ползающему образу жизни и фагоцитозу (строго голозойному питанию). Их дальнейшая специализация к бентосному существованию сопровождалась образованием защитных раковин (раковинные корненожки, фораминиферы). Некоторые из саркодовых проявили способность образовывать скелетные иглы, а затем и сложный радиальный скелет (радиолярии, солнечники). Так возникли парящие планктонные простейшие.
Другое генеральное направление в экологической эволюции Protozoa связано с прогрессом клеточного строения и возникновением крупных полиэнергидных, активно плавающих форм — инфузорий. Эта группа претерпела широкую экологическую радиацию: среди них немало как плавающих, так и ползающих, сидячих бентосных форм, скважников — интерстициалов, заселяющих промежутки в грунтах.
Паразитические простейшие возникли исторически позже, после появления на Земле многоклеточных животных. К паразитизму эволюционно приспособились представители практически всех типов одноклеточных, а четыре типа представляют исключительно паразитов.

Значение простейших в природе и жизни человека

ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ, ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (PROTOZOA)

 

ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ФИЛОГЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РАДИАЦИЯ ПРОСТЕЙШИХ
Простейшие (Protozoa) относятся к примитивным одноклеточным эукариотам (надцарство Eucaryota). В настоящее время общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот. Об их единстве свидетельствует сходство процессов синтеза белка в клетке. Прокариоты появились на планете раньше эукариот. Это подтверждают ископаемые остатки их жизнедеятельности, а также способность ряда прокариот существовать в бескислородной среде (доказано, что атмосфера Земли около 2 млрд. лет назад была восстановительной).
Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот. Сукцессивная гипотеза утверждает, что мембранные органеллы клетки (ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи) возникли постепенно (сукцессивно) из мембраны клетки прокариот. Эндосимбиотическая гипотеза предполагает, что в эволюции эукариот большую роль сыграл симбиоз различных прокариот. Допускается, что митохондрии и хлоропласты могли развиться из симбиотических бактерий, живших в клетке хозяина. Однако каждая из указанных гипотез имеет слабые стороны. Пока нет убедительных доказательств эволюции эукариот, что затрудняет выяснение эволюционных взаимоотношений между современными Protozoa.
Из известных нам семи типов простейших четыре (Apicomplexa, Myxozoa, Microspora, Ascetospora) — исключительно паразитические группы, возникшие после появления в процессе эволюции их хозяев — высших многоклеточных. Поэтому при выяснении наиболее примитивной группы среди простейших, которую можно было бы сопоставить с предковой, следует обратиться к свободноживущим формам.
К ним относятся три типа. Из них инфузории — самые высокоорганизованные простейшие, многие из которых обладают надклеточным уровнем организации и являются многоядерными, или полиэнергидными. Лабирицтулы несут черты многоклеточности и чрезвычайно специализированы. Только саркомастигофоры обладают многими первичными признаками (плезиоморфными), общими с предками всех простейших.
Однако саркомастигофоры неоднородны. Особенно резко среди них отличаются подтипы Sarcodina и Mastigophora. Мысль о том, какая из этих групп простейших ближе к предкам, занимала и занимает умы многих современных ученых.