Оплодотворенные яйцеклетки в окружении желточных клеток из оотипа поступают в извитой канал — матку, где формируются сложные яйца. Как и у большинства турбеллярий, яйца сосальщиков сложные и содержат зиготу, несколько желточных клеток и покрыты плотной оболочкой — скорлупой, образующей крышечку. Матка открывается женским половым отверстием в половую клоаку.
Оплодотворение, как правило, перекрестное. Имеются редкие случаи вторичной раздельнополости. Так, у кровяных сосальщиков самец носит узкую длинную самку в особом желобе на брюшной стороне тела.
Сосальщики паразитируют во внутренних органах с разной степенью парциального давления кислорода, и потому у них может наблюдаться как аэробный, так и анаэробный (бескислородный) тип обмена. Сосальщики, паразитирующие в легких у позвоночных животных, дышат кислородом. Но большинство видов паразитируют в печени, кишечнике животных, где возможно лишь анаэробное дыхание. При этом сосальщики получают необходимую для жизнедеятельности энергию за счет расщепления гликогена, содержащегося в паренхиме. Главным продуктом анаэробного обмена у сосальщиков является мочевая кислота.
У животных при сильном заражении сосальщиками наблюдается интоксикация за счет выделяемых паразитами ядовитых продуктов анаэробного обмена.
Ознакомление с организацией сосальщиков показывает, что они близки по строению всех систем органов к свободно-живущим ресничным червям — турбелляриям, особенно к прямокишечным (Rhabdocoela). Но в процессе эволюции они приобрели ряд черт специализации к эндопаразитизму. С одной стороны, у них произошла редукция ресничного эпителия, органов чувств, наметилась тенденция к питанию органическими веществами через кожу. С другой — у сосальщиков появились органы прикрепления — присоски, а тегумент специализировался к всасыванию пищи; развилась способность к анаэробному дыханию. Дальнейшее усложнение в процессе эволюции получила половая система, обеспечивающая высокую плодовитость паразитов.
Жизненный цикл сосальщиков. Для всех сосальщиков характерен жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев. Рассмотрим примеры жизненных циклов сосальщиков — опасных паразитов человека и животных.
Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica) — наиболее распространенный паразит рогатого скота, развивается с одним промежуточным хозяином — малым прудовиком (Lymnaea truncatula). Печеночный сосальщик паразитирует в печени коров и редко встречается у диких животных и человека. Длина тела сосальщиков 4—5 см. Гермафродитные особи — мариты продуцируют огромное множество яиц, которые попадают из протоков печени хозяина в кишечник, а затем вместе с фекалиями выделяются во внешнюю среду. Для развития яиц сосальщика необходимо, чтобы они попали в воду. В воде крышечка яйца открывается и из него выходит личинка — мирацидий. Личинка похожа на планарию: покрыта ресничным эпителием, имеет инвертированные глазки, протонефридии. Это поисковая фаза развития сосальщика. Мирацидий благодаря хеморецепции разыскивает в воде промежуточного хозяина — малого прудовика и при помощи хоботка и выделений особой железы внедряется в его тело. Происходит метаморфоз: мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в мешковидную половозрелую фазу — материнскую спороцисту. В спороцисте из неоплодотворенных диплоидных яйцеклеток развиваются зародыши нового поколения паразитов — редии. Стенка спороцисты разрывается, и из нее выходят редии. Форма тела редий овальная или удлиненная, иногда с короткими опорными отростками. У редий имеется ротовая присоска. Рот ведет в мускулистую глотку, которая переходит в мешковидный кишечник. Кроме кишечника в теле редий имеются два протонефридия, зачатки ортогональной нервной системы и генеративные клетки в паренхиме.
Редии активно питаются, поглощая ткани хозяина, а затем приступают к партеногенетичеекому размножению. Из генеративных клеток (яйцеклеток) в их теле формируются зародыши нового поколения паразитов. Это может быть новое поколение редий или личинки гермафродитного поколения — церкарии.
Отродившиеся церкарии покидают тело малого прудовика и некоторое время свободно плавают в воде при помощи хвоста. По своему строению церкарии похожи на взрослых сосальщиков. У них две присоски, двуветвистый кишечник, протонефридии с мочевым пузырем, зачатки половой системы. В коже церкариев много цистогенных желез.
Церкарии печеночного сосальщика оседают на прибрежную растительность и выделяют вокруг себя цисту, превращаясь в покоящуюся фазу — адолескарию. Коровы вместе с травой на заливных лугах поедают адолескарий. Человек также может проглотить адолескарий при питье воды из стоячих водоемов и луж, а также при употреблении в пищу некоторых съедобных трав на заливном лугу (щавель и др.). Под действием кишечных соков оболочка цисты адолескарий растворяется, и молодые двуустки приступают к паразитизму в теле окончательного хозяина.
Таким образом, в жизненном цикле печеночного сосальщика сменяется 3—4 поколения, выполняющие разные функции вида. Первое поколение (яйцо — мирацидий — спороциста) обеспечивает переход паразита от окончательного хозяина (корова) к промежуточному (прудовик) и размножается партеногенетически. Второе и третье поколения (редии) представляют собой фазы паразитического питания в промежуточном хозяине и партеногенетического размножения. Четвертое поколение (церкария — адолескария — двуустка) осуществляет переход от промежуточного хозяина к окончательному и представляет фазу паразитирования и полового размножения.
Предполагается, что партеногенез у трематод возник в связи с паразитизмом, а партеногенетические поколения представляют, собой личинок сосальщиков, перешедших к раннему половому размножению, не достигнув взрослого состояния. Такое размножение на ранних фазах развития получило название педогенеза.
Фасциолез — заболевание, вызываемое печеночным сосальщиком, протекает очень тяжело. Система профилактических мероприятий помогает снижать возможность заражения животных фасциолезом (изоляция и лечение больных животных, осушение болот, борьба с малым прудовиком). Категорически запрещается пить воду из временных водоемов, где могут быть адолескарий.
Наиболее опасный для человека паразит — кошачья двуустка (Opisthorchis felineus). Вызываемое ею заболевание называется описторхозом. Жизненный цикл кошачьей двуустки похож на печеночного сосальщика, но отличается наличием дополнительного хозяина. Размеры этого сосальщика меньше, чем печеночного (8—13 мм). Окончательным хозяином кошачьей двуустки могут быть собаки, кошки, а также человек. Этот паразит поражает печень и вызывает серьезное расстройство функций пищеварительной системы. Яйца паразита для дальнейшего развития должны попасть в воду. Но из них мирацидий не вылупляются.
 

В дальнейшем яйца должны быть проглочены промежуточным хозяином — пресноводным моллюском Bithinia leachi. В кишечнике моллюска яйца открываются. Из них выходят мирацидии, которые внедряются в ткани внутренних органов и превращаются в спороцисту. В результате партеногенеза спороциста порождает поколение редий, а затем церкарии. Последние покидают тело промежуточного хозяина и выходят в воду. Церкарии оседают на дополнительного хозяина — рыбу (язь, плотва и др.), внедряются в ее кожу или мышцы, покрываются плотной оболочкой, превращаясь в покоящуюся фазу — метацеркарию. Заражение человека и животных кошачьей двуусткой происходит при употреблении в пищу вяленой, мороженой или сырой рыбы, инцистированной метацеркариями. Кошачья двуустка наиболее распространена в Сибири, особенно в бассейнах рек Оби, Иртыша. Профилактика заражения описторхозом заключается в тщательной термической обработке рыбы перед ее употреблением в пищу.
К самым опасным паразитам человека среди трематод относятся несколько видов кровяных двуусток рода Schistosoma, вызывающих заболевание шистосоматоз, распространенное в тропических районах Азии, Африки, Южной Америки. Кровяные двуустки раздельнополые. Самец 12—14 мм, а самка до 20 мм в длину. Самка находится в брюшном желобе на теле самца. Паразиты живут в крупных венах Schistosoma haematobium, например в венах, окружающих почки, мочевой пузырь. Самка откладывает яйца без крышечки, но с острым щипом сбоку. Яйца могут внедряться в стенки сосудов и в окружающие ткани. Они вызывают абсцессы, изъязвления в стенке мочевого пузыря или в почках. Затем через разрывы тканей яйца выпадают в протоки мочевой системы и с мочой выводятся в наружную среду. Если яйца попадают в воду, то из них выходят мирацидии, разыскивающие своих промежуточных хозяев — пресноводных моллюсков. После внедрения в тело моллюска мирацидий превращается в спороциету, которая партеногенетически воспроизводит поколение дочерних спороцист, а последние таким же путем — церкарии. Церкарии шистосом с длинным раздвоенным концом, очень мелкие (до 0,2 мм) и быстро плавающие. Они собираются у поверхности воды. Попав на тело человека, церкарии шистосом вбуравливаются в его кожу. Затем они попадают в капилляры и разносятся по кровяному руслу, в крупных венах около мочеполовой системы церкарии достигают половозрелости и приступают к размножению.
По последним данным мировой статистики, около 900 млн. человек в тропических странах заражены шистосоматозом. В борьбе с шистосоматозом применяют современные методы лечения больных, охраняют водоемы от загрязнения, ведется борьба с моллюсками — промежуточными хозяевами кровяных двуусток.
В заключение рассмотрим жизненный цикл ланцетовидного сосальщика (Dicrocoelium dendriticum), паразитирующего в печени овец, вызывая дикроцелиоз. Развитие этого вида представляет большой интерес в связи с тем, что его промежуточным хозяином являются не водные моллюски, а сухопутные, что способствовало выработке ряда особых приспособлений к переходу от одного хозяина к другому в условиях суши.
Яйца ланцетовидного сосальщика из кишечника овец попадают в почву. Они окружены очень плотной оболочкой и легко переносят высыхание и даже промерзание. Дальнейшее развитие яиц ланцетовидного сосальщика возможно лишь в том случае, если их проглотят промежуточные хозяева — сухопутные улитки (Zebrina и др.). В кишечнике моллюсков крышечки яиц сосальщика открываются, и вышедшие из яиц мирацидий внедряются в ткани хозяина и превращаются в спороцисты. Спороцисты порождают еще одно поколение спороцист, а затем церкарии. Церкарии выходят в полость легкого моллюска, где накапливаются. Вместе со слизью комочки с церкариями выдавливаются через дыхательное отверстие наружу. У ланцетовидного сосальщика имеются еще дополнительные хозяева — муравьи, которые поедают выделения моллюсков и заражаются церкариями. В теле муравьев церкарии инцистируются, образуя метацеркарии. Одна из церкарии проникает в головной ганглий муравья. Зараженные муравьи отличаются от здоровых вялостью движений. Как правило, они повисают на траве и поедаются овцами, у которых из метацеркарии развиваются сосальщики. Так сложно осуществляется процесс заражения окончательного хозяина паразитом.
Число трематод, заражающих домашних животных, велико. От трематод страдают млекопитающие, птицы, рептилии, рыбы. Сущность борьбы с трематодозами заключается в комплексе мероприятий, нацеленных на уничтожение паразита на разных фазах жизненного цикла. Взрослых паразитов изгоняют противоглистными средствами — антигельминтиками. Личинок трематод уничтожают в процессе борьбы с промежуточными хозяевами — моллюсками. Наиболее важное значение имеют профилактические меры борьбы с трематодозами. Так, например, в борьбе с фасциолезом ограждают поймы, где встречается малый прудовик, и устанавливают места для водопоя животных в строго определенных местах. В борьбе с описторхозом важно знать, что нельзя использовать в пищу непроваренную или непрожаренную рыбу. В зависимости от особенностей жизненных циклов трематод профилактика каждого вида заболевания у человека и животных существенно различается.

Подраздел Бесполостные

Тип Плоские черви

    Класс Ресничные черви

    Класс Сосальщики

    Класс Моногенеи

    Класс Ленточные черви

Тип Круглые черви

    Класс Брюхоресничные

    Класс Нематоды

    Класс Коловратки

    Класс Волосатики

    Класс Киноринхи

    Класс Приапулиды

Тип Немертины

 

 

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ  (METAZOA)

 

КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ (TREMATODA)
Сосальщики — класс эндопаразитических плоских червей, насчитывающий около 4000 видов. Они паразитируют во внутренних органах позвоночных животных.
По своему строению сосальщики близки к турбелляриям, что свидетельствует об их родственных связях. Но, в отличие от свободно живущих ресничных червей, у взрослых сосальщиков нет ресничного эпителия, органов зрения. Только у личинок сосальщиков выражен ресничный эпителий и имеются глаза. У сосальщиков органы прикрепления представлены двумя присосками: ротовой и брюшной. Ранее ошибочно считали, что у них два рта, и потому сосальщики получили название двуустки, которое широко используется и в настоящее время. На самом деле только на дне передней присоски расположен рот, а брюшная присоска — лишь орган прикрепления.
Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл по типу гетерогонии, с чередованием полового размножения и партеногенетического (без оплодотворения). В процессе жизненного цикла сменяются несколько поколений: одно — половое, гермафродитное, паразитирующее у окончательного хозяина, и 2—3 партеногенетических, развивающихся в промежуточном хозяине.
Половозрелые гермафродитные особи — мариты паразитируют во внутренних органах окончательного хозяина — позвоночного животного и продуцируют оплодотворенные яйца. Партеногенетические поколения развиваются в теле промежуточного хозяина — водного или сухопутного моллюска. В жизненном цикле некоторых видов сосальщиков может быть еще один — дополнительный промежуточный хозяин (мальки рыб, рачки, личинки насекомых), в котором ранняя фаза двуустки инцистируется. Для дальнейшего развития этой фазы во взрослого сосальщика необходимо, чтобы окончательный хозяин съел дополнительного хозяина, зараженного паразитами.
В связи со сменой хозяев в жизненном цикле сосальщиков они получили в качестве синонима еще одно название — Digenea, что означает двойственное развитие. Сложный жизненный цикл сосальщиков с разными типами размножения обеспечивает высокую плодовитость паразитов и надежность попадания их в тело основного и промежуточного хозяина.
Общая морфофункциональная характеристика сосальщиков. Тело сосальщиков листовидное с двумя присосками. Размеры обычно колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, например длина тела печеночного сосальщика достигает 5 см. Самые крупные сосальщики, паразитирующие в рыбах, могут достигать 1,5 м в длину.
К числу наиболее распространенных сосальщиков относятся: печеночный, ланцетовидный и кошачья двуустка.
Присоски сосальщиков варьируют по форме и размерам. Они снабжены мощными кольцевыми и радиальными мышцами.
Кожно-мускульный мешок. Покровы сосальщиков представлены тегументом — эпителием погруженного типа с цитоплазматическим поверхностным слоем без ресничек. Поверхность тегумента имеет складчатую, ребристую структуру. Сосальщики способны всасывать через покровы питательные вещества из тела хозяина. Тела эпителиальных клеток глубоко погружены в паренхиму и связаны с поверхностным цитоплазматическим слоем тяжами. Слои кольцевых и продольных мышц развиты хорошо и обеспечивают сложные сокращения тела.
Пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего и среднего. Передний отдел выстлан эктодермой и представлен глоткой и пищеводом. Средняя энтодермальная кишка двуветвистая, слепозамкнутая. У одних сосальщиков ветви средней кишки ветвятся и имеют множество слепых отростков (печеночный сосальщик), а у других наблюдается тенденция к их редукции. У видов с развитым кишечником преобладает внутрикишечное переваривание пищи, а у сосальщиков с рудиментарным кишечником главенствует другой тип питания — всасывание переваренной пищи хозяина через покровы тела — тегумент.
Нервная система сосальщиков — ортогон представлена парным мозговым ганглием, от которого отходят нервы к ротовой присоске и три пары нервных стволов — к заднему концу тела. Из них наиболее развиты два брюшных нервных ствола. Между продольными стволами имеются комиссуры.
Органы чувств у сосальщиков слабо развиты. Однако на фазе свободноплавающей личинки — мирацидия имеются инвертированные глазки, как у планарий, а также многочисленные кожные сенсиллы. Наличие планариеобразной личинки свидетельствует о родстве трематод с планариями. Инвертированные, или обращенные, глаза характеризуются тем, что зрительные клетки светочувствительными концами обращены внутрь пигментного бокала.
Выделительная система сосальщиков, как у всех плоских червей, протонефридиального типа. Обычно имеются два выделительных канала, в которые впадают многочисленные тонкие канальцы от клеток с «мерцательным пламенем», разбросанных в паренхиме. В задней части тела основные каналы выделительной системы впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу.
Половая система у сосальщиков гермафродитная. Сосальщики в связи с приспособлениями к паразитизму чрезвычайно плодовиты. У них имеется особый орган — матка, в которой созревает множество яиц.
Мужская половая система состоит из парных семенников, иногда разветвленных, как у печеночного сосальщика. От семенников отходят два семяпровода, которые впадают в семяизвергательный канал. Последний пронизывает совокупительный орган — циррус, который обращен в ямку — половую клоаку, находящуюся перед брюшной присоской. Семяизвергательный канал и циррус часто заключены в мускулистый мешок — половую бурсу.
Женская система представлена непарным яичником, от которого отходит короткий яйцевод, впадающий в небольшой резервуар — оотип. В оотип открываются протоки от сильно развитых желточников, продуцирующих питательные желточные клетки, необходимые для развития яиц. В оотип впадает также проток от семяприемника, где сохраняется сперма партнера после спаривания. От оотипа отходит короткий лауреров канал, через который удаляется из оотипа наружу избыток спермы. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, которые в совокупности образуют тельце Мелиса.